Por: Adriana Arango-Velez, PhD
Sabías que…
Las plantas están constantemente expuestas a diversos factores de estrés biótico y abiótico, a los cuales están obligadas a responder. Es así, como gracias al proceso evolutivo, las plantas han desarrollado un sistema de defensa contra el ataque de insectos herbívoros y patógenos, basado en barreras físicas (defensa anatómica) o químicas, o generando una respuesta metabólica activa (respuesta constitutiva e inducida) como veremos más adelante (Tabla 1). Así como en humanos, las plantas pueden detectar la presencia de insectos y patógenos. Por ejemplo, en el caso de patógenos, las plantas pueden detectar las moléculas provenientes del microorganismo patógeno (virus, hongo o bacteria) y liberar endotoxinas, similar a la activación que ocurre en humanos y otros mamíferos. A diferencia de las plantas, los humanos poseemos linfocitos los cuales poseen receptores y pueden detectar patógenos a lo largo del sistema circulatorio, detonando una respuesta específica contra el patógeno atacante. Debido a que las plantas carecen de un sistema circulatorio, se necesitan diversas estrategias para establecer una respuesta inmune especifica [5]. Así que cada célula vegetal posee receptores que reconocen las moléculas del patógeno y desencadenan respuestas de defensa, que puede incluir desde el engrosamiento de la pared celular, producción de compuestos antimicrobianos, hasta la muerte celular alrededor del área de ingreso del patógeno. Aunque la respuesta inicial a insectos y patógenos es similar, una vez la planta reconoce el tipo de agente atacante, sus mecanismos de respuesta se especializan. A continuación, se presentarán algunos de los mecanismos químicos usados por las plantas y los avances realizados para desarrollar plantas resistentes a diversas plagas.
Actualmente, hemos podido dilucidar los mecanismos que las plantas utilizan frente a plagas y patógenos, comprobando la existencia de sistemas de dos sistemas de defensa. La primera es constitutiva (que está presente constantemente), similar a los anticuerpos en humanos. Estos factores constitutivos, tanto anatómicos como químicos actúan como una primera línea de defensa que previene la colonización de tejidos de la planta cuando es atacada. El segundo sistema de defensa es el inducido, que se activa a partir del ataque del microorganismo o insecto. Este se activa al reconocer el ataque por el insecto o un microorganismo, desencadenando una serie de señales desde la membrana hasta el núcleo de la célula. Resultando en la síntesis de proteínas y una diversidad de compuestos tóxicos, regulados por la expresión de genes relacionados con la defensa. Debido a que estos mecanismos de defensa parten de la base genética de la planta, el estudio de genes involucrados en la resistencia a insectos y enfermedades ha sido el punto de partida para el mejoramiento de diversas especies; el cual será descrito en más detalle a continuación.
Tabla 1. Algunos mecanismos de respuesta utilizados por las plantas
- Las plantas silvestres han desarrollado intrincados mecanismos de defensa contra el ataque de plagas durante un periodo de 400 millones de años [1]
- Los insectos plaga causan perdidas entre el 15 y 50% del rendimiento de algunos cultivos a nivel global [2]
- Existen unas 390.000 especies de plantas vasculares, de las cuales cerca de 300 han sido domesticadas, y solo unas 17 especies constituyen nuestra base alimentaria [3,4]
- De las plantas cultivadas, el arroz, maíz y trigo proporcionan el 60% de la energía alimentaria mundial
Las plantas están constantemente expuestas a diversos factores de estrés biótico y abiótico, a los cuales están obligadas a responder. Es así, como gracias al proceso evolutivo, las plantas han desarrollado un sistema de defensa contra el ataque de insectos herbívoros y patógenos, basado en barreras físicas (defensa anatómica) o químicas, o generando una respuesta metabólica activa (respuesta constitutiva e inducida) como veremos más adelante (Tabla 1). Así como en humanos, las plantas pueden detectar la presencia de insectos y patógenos. Por ejemplo, en el caso de patógenos, las plantas pueden detectar las moléculas provenientes del microorganismo patógeno (virus, hongo o bacteria) y liberar endotoxinas, similar a la activación que ocurre en humanos y otros mamíferos. A diferencia de las plantas, los humanos poseemos linfocitos los cuales poseen receptores y pueden detectar patógenos a lo largo del sistema circulatorio, detonando una respuesta específica contra el patógeno atacante. Debido a que las plantas carecen de un sistema circulatorio, se necesitan diversas estrategias para establecer una respuesta inmune especifica [5]. Así que cada célula vegetal posee receptores que reconocen las moléculas del patógeno y desencadenan respuestas de defensa, que puede incluir desde el engrosamiento de la pared celular, producción de compuestos antimicrobianos, hasta la muerte celular alrededor del área de ingreso del patógeno. Aunque la respuesta inicial a insectos y patógenos es similar, una vez la planta reconoce el tipo de agente atacante, sus mecanismos de respuesta se especializan. A continuación, se presentarán algunos de los mecanismos químicos usados por las plantas y los avances realizados para desarrollar plantas resistentes a diversas plagas.
Actualmente, hemos podido dilucidar los mecanismos que las plantas utilizan frente a plagas y patógenos, comprobando la existencia de sistemas de dos sistemas de defensa. La primera es constitutiva (que está presente constantemente), similar a los anticuerpos en humanos. Estos factores constitutivos, tanto anatómicos como químicos actúan como una primera línea de defensa que previene la colonización de tejidos de la planta cuando es atacada. El segundo sistema de defensa es el inducido, que se activa a partir del ataque del microorganismo o insecto. Este se activa al reconocer el ataque por el insecto o un microorganismo, desencadenando una serie de señales desde la membrana hasta el núcleo de la célula. Resultando en la síntesis de proteínas y una diversidad de compuestos tóxicos, regulados por la expresión de genes relacionados con la defensa. Debido a que estos mecanismos de defensa parten de la base genética de la planta, el estudio de genes involucrados en la resistencia a insectos y enfermedades ha sido el punto de partida para el mejoramiento de diversas especies; el cual será descrito en más detalle a continuación.
Tabla 1. Algunos mecanismos de respuesta utilizados por las plantas
Los pinos son un ejemplo interesante (Fig. 1); estos árboles modulan una serie de respuestas para detener el ataque de insectos defoliadores y barrenadores (perforadores de troncos), y patógenos [6]. Para percibir su presencia, las plantas se valen de las secreciones que los invasores liberan, provocando la producción de metabolitos tóxicos o repelentes de naturaleza muy volátil por parte de la planta. Paradójicamente algunos compuestos supuestamente tóxicos para algunos insectos, pueden ejercer una respuesta tanto insecticida como atrayente en algunas ocasiones [7]. Esto se debe a que durante la evolución los insectos plaga se han adaptado a las defensas químicas de las plantas, es por eso que se sienten atraídos por estos metabolitos que se supone son tóxicos. También hay casos en que la secreción química de la planta atrae enemigos naturales del insecto plaga. Pero en el caso de la adaptación de insectos plaga a los químicos producidos por la planta, hay un caso bien conocido en los escarabajos de pino, los cuales son atraídos a los terpenos (compuestos orgánicos volátiles) que se supone sirven para proteger estos árboles de insectos barrenadores (Fig. 1). Esto puede suceder porque estos insectos están adaptados evolutivamente a los pinos, lo contrario puede también suceder en insectos no adaptados [7,8].
Figura 1. Esquema de los mecanismos de defensa anatómicos y químicos en coníferas. Modificado de Mumm and Hilker [9].
A pesar de que las plantas tienen un sistema de defensa frente a insectos herbívoros y patógenos, el éxito en ahuyentar al invasor depende en gran medida de la capacidad de respuesta rápida, nivel nutricional de la planta, y factores ambientales, entre otros. Nuestro sistema de agricultura es a gran escala y el método más utilizado para controlar plagas y enfermedades es con el uso constante de pesticidas, lo que trae consigo, además de un alto costo en la producción de cultivos, daños ecológicos [10]. Es por eso que los científicos han recurrido a utilizar técnicas de mejoramiento, ya sea convencional (cruzamiento de especies de manera selectiva) o de ingeniería genética (manipulación directa del genoma), para producir especies resistentes a diversas plagas y enfermedades.
El método de mejoramiento convencional es un poco complicado y no será explicado aquí, pero brevemente la idea es que se escoge una población que demuestra resistencia al herbívoro o patógeno, que en muchos casos es una especie silvestre, y se combina (o hibrida) con la especie de planta de interés. El trigo fue uno de los primeros cultivos utilizados para desarrollar resistencia a la roya del tallo y ampliamente utilizado en Norte América y Europa [11]. Por otro lado, en la transformación genética (denominado organismo genéticamente modificado -OGM-), el gen que produce el rasgo genético de interés se identifica y separa del resto del material genético de un organismo donante. La mayoría de los organismos tienen miles de genes, así que un solo gen representa una fracción muy pequeña de la composición genética total del organismo. Actualmente existen dos estrategias para inducir resistencia por mejoramiento genético. Una de esas estrategias ha sido el de utilizar genes provenientes de un organismo donante, ya sea una bacteria, un hongo u otra planta, e introducirlo en la planta a modificar con el objetivo que el gen introducido se exprese en el momento apropiado, interrumpiendo el desarrollo del patógeno a plaga atacante [12]. Uno de los primeros estudios se realizó en tabaco para inducir la resistencia al gusano del tabaco. Para ello se tomó un gen de la bacteria Bacillus thuringiensis (Bt), y se introdujo en las plantas de tabaco a través de Agrobacterium tumefaciens como vector. Bacillus thuringiensis ocurre comúnmente en el suelo y produce toxinas a un amplio rango de especies de insectos. La manera como funciona es que cuando el insecto ingiere una porción de la planta modificada con el gen Bt, esta proteína se adhiere a la pared intestinal del insecto, descomponiéndola e induciendo la muerte del insecto. Como resultado en el estudio de tabaco, las plantas genéticamente modificadas produjeron suficientes toxinas para proteger las plantas al ser atacadas por la larva del gusano. Otros cultivos como el algodón, tomate, papa, maíz, soya, canola y arroz también han sido genéticamente modificados con cepas Bt específicas para insectos del orden díptero (cepa israelensis) y lepidóptero (cepa berliner) [13].
La segunda estrategia se basa en la interferencia de la digestión del insecto utilizando genes que codifican para los inhibidores de proteasas. Las proteinasas son un grupo de enzimas importantes, ya que digieren las proteínas del alimento ingerido por los insectos atacantes, y por lo tanto al inhibirse su función, interfieren con el proceso digestivo de éstos [14]. Así por ejemplo, se utilizó un gen inhibidor de la tripsina (proteasa) proveniente de una leguminosa (Viga unguiculata), que, introducido en plantas de tabaco, mostró que daba resistencia al ataque de insectos herbívoros. Por este mecanismo también se han transformado plantas de canola, papa, alfalfa y tomate con inhibidores de proteasas [15].
En conclusión, no es un secreto que la población mundial ha aumentado exponencialmente en los últimos años, reflejado así en un incremento mundial de especies cultivadas (incluyendo forestales) para el uso y consumo humano. A pesar que las plantas poseen mecanismos de defensa como se explicó anteriormente, la interrelación entre plantas e insectos y patógenos es dinámica y continua; y generalmente la producción de cultivos a gran escala involucra el uso constante de pesticidas. Es así como los avances científicos en el conocimiento de la respuesta genética y química de las plantas al ataque por insectos plaga y patógenos, han abierto una puerta a las diversas posibilidades en el mejoramiento de plantas resistentes. Ya sea por métodos convencionales o biotecnológicos, el incremento en la resistencia en plantas tiene el potencial de reducir la dependencia de los pesticidas a corto y largo plazo.
Literatura citada
[1] Labandeira CC (2013) A paleobiologic perspective on plant-insect interactions. Curr Opin Plant Biol 16: 414–421
[2] Jr VEG, Guthrie WD (2008) Critical Reviews in Plant Sciences Host plant resistance for insect control in some important crop plants. doi: 10.1080/07352688609382227
[3] Barthlott W (2005) Global Centers of Vascular Plant Diversity and Holger KREFT (Bonn). Nov Acta Leopoldina NF 92: 61–83
[4] Willis KJ, Bachman S (2016) State of the World’s Plants 2016. R Bot Gard Kew 84
[5] Király L, Künstler A, Bacsó R, Hafez Y, Király Z (2013) Similarities and differences in plant and animal immune systems — what is inhibiting pathogens? Acta Phytopathol Entomol Hungarica 48: 187–205
[6] Arango-Velez A, El Kayal W, Copeland CCJ, Zaharia LI, Lusebrink I, Cooke JEK (2016) Differences in defence responses of Pinus contorta and Pinus banksiana to the mountain pine beetle fungal associate Grosmannia clavigera are affected by water deficit. Plant Cell Environ. doi: 10.1111/pce.12615
[7] Stotz HU, Pittendrigh BR, Kroymann J, Weniger K, Fritsche J, Bauke A, Mitchell-Olds T (2000) Induced Plant Defense Responses against Chewing Insects. Ethylene Signaling Reduces Resistance of Arabidopsis against Egyptian Cotton Worm But Not Diamondback Moth. Plant Physiol 124: 1007–1018
[8] Nagy NE, Krokene P, Nagy NE, Krekling T (2008) Induced Plant Resistance to Herbivory. doi: 10.1007/978-1-4020-8182-8
[9] Mumm R, Hilker M (2006) Direct and indirect chemical defence of pine against folivorous insects. Trends Plant Sci 11: 351–358
[10] Hope BK (2006) An examination of ecological risk assessment and management practices. Environ Int 32: 983–995
[11] Polak, J. ; Bartos P (2002) Natural Source of Plant Disease Resistance and their Importance in the Breeding. Czech J Genet Plant Breed 38: 146–149
[12] Ding X, Gopalakrishnan B, Johnson LB, White FF, Wang X, Morgan TD, Kramer KJ, (1998) Insect resistance of transgenic tobacco expressing an insect chitinase gene. Transgenic Res. 7: 77-84.
[13] Shelton AM, Tang JD, Roush RT, Metz TD, Earle ED (2000) Field tests on managing resistance to Bt -engineered plants. 339–342
[14] Rodrigues Macedo M, Das Graças M, Freire M (2011) Insect digestive enzymes as a target for pest control. Isj 8: 190–198
[15] James C (2014) ISAAA Briefs BRIEF 46 Global Status of Commercialized Biotech / GM Crops : 2013.
El método de mejoramiento convencional es un poco complicado y no será explicado aquí, pero brevemente la idea es que se escoge una población que demuestra resistencia al herbívoro o patógeno, que en muchos casos es una especie silvestre, y se combina (o hibrida) con la especie de planta de interés. El trigo fue uno de los primeros cultivos utilizados para desarrollar resistencia a la roya del tallo y ampliamente utilizado en Norte América y Europa [11]. Por otro lado, en la transformación genética (denominado organismo genéticamente modificado -OGM-), el gen que produce el rasgo genético de interés se identifica y separa del resto del material genético de un organismo donante. La mayoría de los organismos tienen miles de genes, así que un solo gen representa una fracción muy pequeña de la composición genética total del organismo. Actualmente existen dos estrategias para inducir resistencia por mejoramiento genético. Una de esas estrategias ha sido el de utilizar genes provenientes de un organismo donante, ya sea una bacteria, un hongo u otra planta, e introducirlo en la planta a modificar con el objetivo que el gen introducido se exprese en el momento apropiado, interrumpiendo el desarrollo del patógeno a plaga atacante [12]. Uno de los primeros estudios se realizó en tabaco para inducir la resistencia al gusano del tabaco. Para ello se tomó un gen de la bacteria Bacillus thuringiensis (Bt), y se introdujo en las plantas de tabaco a través de Agrobacterium tumefaciens como vector. Bacillus thuringiensis ocurre comúnmente en el suelo y produce toxinas a un amplio rango de especies de insectos. La manera como funciona es que cuando el insecto ingiere una porción de la planta modificada con el gen Bt, esta proteína se adhiere a la pared intestinal del insecto, descomponiéndola e induciendo la muerte del insecto. Como resultado en el estudio de tabaco, las plantas genéticamente modificadas produjeron suficientes toxinas para proteger las plantas al ser atacadas por la larva del gusano. Otros cultivos como el algodón, tomate, papa, maíz, soya, canola y arroz también han sido genéticamente modificados con cepas Bt específicas para insectos del orden díptero (cepa israelensis) y lepidóptero (cepa berliner) [13].
La segunda estrategia se basa en la interferencia de la digestión del insecto utilizando genes que codifican para los inhibidores de proteasas. Las proteinasas son un grupo de enzimas importantes, ya que digieren las proteínas del alimento ingerido por los insectos atacantes, y por lo tanto al inhibirse su función, interfieren con el proceso digestivo de éstos [14]. Así por ejemplo, se utilizó un gen inhibidor de la tripsina (proteasa) proveniente de una leguminosa (Viga unguiculata), que, introducido en plantas de tabaco, mostró que daba resistencia al ataque de insectos herbívoros. Por este mecanismo también se han transformado plantas de canola, papa, alfalfa y tomate con inhibidores de proteasas [15].
En conclusión, no es un secreto que la población mundial ha aumentado exponencialmente en los últimos años, reflejado así en un incremento mundial de especies cultivadas (incluyendo forestales) para el uso y consumo humano. A pesar que las plantas poseen mecanismos de defensa como se explicó anteriormente, la interrelación entre plantas e insectos y patógenos es dinámica y continua; y generalmente la producción de cultivos a gran escala involucra el uso constante de pesticidas. Es así como los avances científicos en el conocimiento de la respuesta genética y química de las plantas al ataque por insectos plaga y patógenos, han abierto una puerta a las diversas posibilidades en el mejoramiento de plantas resistentes. Ya sea por métodos convencionales o biotecnológicos, el incremento en la resistencia en plantas tiene el potencial de reducir la dependencia de los pesticidas a corto y largo plazo.
Literatura citada
[1] Labandeira CC (2013) A paleobiologic perspective on plant-insect interactions. Curr Opin Plant Biol 16: 414–421
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[7] Stotz HU, Pittendrigh BR, Kroymann J, Weniger K, Fritsche J, Bauke A, Mitchell-Olds T (2000) Induced Plant Defense Responses against Chewing Insects. Ethylene Signaling Reduces Resistance of Arabidopsis against Egyptian Cotton Worm But Not Diamondback Moth. Plant Physiol 124: 1007–1018
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[9] Mumm R, Hilker M (2006) Direct and indirect chemical defence of pine against folivorous insects. Trends Plant Sci 11: 351–358
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[11] Polak, J. ; Bartos P (2002) Natural Source of Plant Disease Resistance and their Importance in the Breeding. Czech J Genet Plant Breed 38: 146–149
[12] Ding X, Gopalakrishnan B, Johnson LB, White FF, Wang X, Morgan TD, Kramer KJ, (1998) Insect resistance of transgenic tobacco expressing an insect chitinase gene. Transgenic Res. 7: 77-84.
[13] Shelton AM, Tang JD, Roush RT, Metz TD, Earle ED (2000) Field tests on managing resistance to Bt -engineered plants. 339–342
[14] Rodrigues Macedo M, Das Graças M, Freire M (2011) Insect digestive enzymes as a target for pest control. Isj 8: 190–198
[15] James C (2014) ISAAA Briefs BRIEF 46 Global Status of Commercialized Biotech / GM Crops : 2013.
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